Sobre el origen de las plumas

Las plumas son probablemente la adaptación más bella y elegante que ha dado la evolución animal, además de ser los apéndices epidérmicos más complejos que existen. Han sido cruciales para el éxito evolutivo de las aves, y están adaptadas a diversas funciones: vuelo, cortejo, aislamiento del frío y del agua, protección mecánica y camuflaje, entre otras. Existen diferentes tipos de plumas que cumplen diferentes funciones. Así, por ejemplo, el
plumón sirve como un excepcional aislante térmico, las plumas de vuelo tienen un estandarte firme y asimétrico para cortar el viento con el máximo aerodinamismo posible, y las plumas más empleadas en el cortejo presentan formas y colores muy llamativos. Pero, ¿cómo y cuándo se originaron? o ¿qué fue primero: el pájaro o la pluma?

 

Aunque existen formas muy diferentes, todas las plumas están formadas de queratina, similar a la que forma pelo, escamas, picos, uñas o cuernos. Estas plumas crecen a partir de folículos de la epidermis (capa más externa de la piel), de forma análoga al pelo, cuyas células mueren después de formar la pluma, dejando la estructura queratinosa que conocemos. Lo interesante, especialmente para el vuelo, es la estructura jerárquica que forma la pluma y que es capaz de conferirle una gran rigidez con un peso mínimo. Del folículo se forma primeramente el raquis, que es eje principal. Después van apareciendo barbas a ambos lados del raquis: en realidad aparecen de forma helicoidal, y es sólo al desecharse la capa de células que protege la pluma en crecimiento cuando se extienden a ambos lados del raquis, tal y como las solemos ver. Pues bien, de estas barbas parten también a ambos lados unas bárbulas más pequeñas, y de estas pequeñas bárbulas salen también unos aún más pequeños ganchos o barbicelos, que se entrelazan de manera muy efectiva para formar el sólido estandarte de una pluma típica. Cuando salen estructuras a los lados de un eje principal, se dice en biología que es una estructura pinnada, como una hoja de fresno, por ejemplo; digo esto porque simplifica las explicaciones, al saber que llamamos plumas pinnadas a las de este tipo, en contraste con el plumón, en el que las barbas se alojan en forma de abanico en el cálamo del raquis. A la parte del raquis hueca, libre de estandarte, y que se inserta en la piel del ave se le llama cálamo. Esto es muy sencillo de entender con un esquema, así que recomiendo que lo miréis si no conocíais de antes la morfología de la pluma.

Otra característica común a todas las plumas, y que ha sido muy importante durante el estudio de su origen, es el hecho de que el cálamo está hueco: el folículo siempre empieza formando un filamento hueco, a diferencia de otras estructuras epidérmicas que no sean plumas.
Bueno, pues con las cuatro cosillas que ya sabemos sobre las plumas, es suficiente para que podamos sumergirnos en el estudio de su origen, que no ha sido nada sencillo y está lleno de polémica, aunque cada vez aparece más claro, a medida que se va investigando en ello.
Podemos decir que todo comenzó en 1861, cuando se descubrió el famosísimo fósil de Archaeopteryx lithografica en una cantera de Alemania. Hacía sólo dos años que Darwin había publicado El Origen, y la teoría de la evolución estaba siendo debatida en todas partes. Varios biólogos evolutivos, incluyendo a Darwin y Huxley, pensaban ya en esa época que las aves eran o procedían de los reptiles, por sus numerosos parecidos morfológicos, pero no podían probarlo; y los contrarios a la evolución se apoyaban en la falta de fósiles intermedios entre aves y reptiles para desechar la tesis evolutiva. Darwin estaba convencido de que tenían que existir esos eslabones perdidos. Así pues, la aparición de Archaeopteryx dio un gran apoyo a la teoría de la evolución, y dio también un batacazo a los creacionistas del momento. El susodicho fósil es el ave más antigua que se conoce, de hace unos 150 millones de años, y presenta características intermedias entre aves y reptiles: tiene dientes y cola ósea, como los reptiles, por ejemplo, pero a la vez tiene alas (aunque todavía con garras) y plumas. Las plumas estaban perfectamente conservadas (de hecho, un año antes ya había aparecido una pluma, pero no se había podido identificar hasta que apareció el fósil entero al año siguiente). Ahora tendríamos que hablar sobre el origen de las propias aves, pero esto daría para otro post, así que vamos a resumirlo al máximo. Actualmente se manejan dos teorías como las candidatas más probables: la primera dice que las aves se originaron a partir de dinosaurios terópodos (de hecho, serían una rama especializada de dinosaurios terópodos manirraptores) en el jurásico y la segunda propone el origen de las aves más atrás en el tiempo, antes que los propios dinosaurios, de forma que las aves habrían surgido de unos reptiles “tecodontos” que habrían dado origen a cocodrilos, pterosaurios, dinosaurios y aves entre otros. La primera hipótesis es la que cuenta con un apoyo mucho mayor de las pruebas fósiles y, por tanto,  de los científicos, pero la segunda aún no ha podido descartarse, con lo cual hay que mencionarla de momento.

Durante la época de Darwin, y hasta finales del siglo XX, se ha pensado que las aves eran el único grupo con plumas, y que las plumas habían surgido para el vuelo. Como Archaeopteryx era el primer fósil considerado como ave y ya tenía plumas, era lógico que se pensara que las plumas eran exclusivas de las aves. Además, las plumas de Archaeopteryx eran prácticamente idénticas a las de las aves modernas, y asimétricas, que son las que se usan para volar, con lo cual también era lógico pensar que las plumas habrían servido desde el comienzo para volar. Se cree que Archaeopteryx no ha sido un buen volador, pero sí habría podido volar en distancias cortas.

En la década de los 90 todo empezó a volverse más complicado e interesante.  En 1997 apareció un yacimiento extraordinario en Liaoning (China), cargado de fósiles en muy buen estado de conservación, entre los que se encontraban algunos dinosaurios terópodos con plumas. Los primeros en aparecer fueron Protoarchaeopteryx robusta, con brazos cortos (improbable que pudiese volar) y plumas pennadas simétricas, y Caudipteryx zoni, con brazos excesivamente cortos como para volar y plumas completas pennadas y simétricas. Ambos tenían el cuerpo cubierto de unos filamentos huecos similares al plumón de los pollos, que los científicos denominan dino-fuzz. Estos dos dinosaurios son más primitivos que Archaeopteryx (perteneciendo al Cretácico temprano) y representarían un escenario en el que las aves se habrían originado a partir de dinosaurios bípedos, con plumas y corredores (no voladores)

Al año siguiente se propuso seriamente la “teoría del desarrollo de las plumas” (Prum y Brush, 2002), en la dicen que las plumas evolucionaron a través de una serie de novedades evolutivas de los mecanismos de desarrollo de los folículos, mediante la duplicación, organización jerárquica, interacción, disociación y diferenciación de módulos morfológicos. La rápida evolución de tantas innovaciones estaría favorecida por la capacidad única de subdivisión modular del folículo de las plumas tubulares y plumas primigenias. Dejan claro que la función para la que surgieron las plumas no es lo más importante, puesto que (quitando el vuelo, que no había aparecido aún en esos dinosaurios) lo más probable es que cada nueva adaptación favoreciera la supervivencia de los individuos que la portaban a través de una función diferente, y que es muy difícil que lleguemos a conocerlas con exactitud a través de los fósiles. La función aislante del plumón es muy probable que diera grandes ventajas adaptativas en la selección natural, pero también habrían intervenido quizá el camuflaje, el ornamento para cortejo (se han descubierto colores en las plumas a través de sus nanoestructuras), la protección mecánica, la impermeabilización, y otras funciones. Los científicos proponen que la teoría de la evolución de las plumas a partir de escamas de reptiles falla al explicar el origen de las numerosas novedades de las plumas: puede que las plumas y las escamas fueran homólogas a nivel de las placodas (placas de células epidérmicas que formarán el folículo), pero el resto de estadíos posteriores son novedades evolutivas independientes de las propias plumas. Para apoyar más aún su teoría en pruebas, Prum y Brush estudian el asunto desde diferentes enfoques, presentando un resumen en 2003. Proponen que la forma en la que una pluma se forma en una ave actual puede ayudar a dilucidar la evolución pasada. Así, utilizan el desarrollo actual para explicar la evolución, en el campo emergente en biología conocido como “evo-devo”. De esta forma proponen el origen de las pluma en cinco estadíos, cada uno de los cuales representa una novedad evolutiva en la historia de las plumas, que sirve como base para la siguiente innovación, aumentando así la complejidad (ver esquema):
1) Origen del folículo circular: la primera pluma sería un cilindro hueco.
2) Diferenciación del folículo circular: aparecen plumas con barbas unidas al cálamo en abanico.
3) Origen del crecimiento helicoidal y formación del raquis: aparecen plumas planas pinnadas pero abiertas (no entramadas).
4) Diferenciación de los formadores de bárbulas del folículo: aparecen plumas pennadas y con el estandarte cerrado (entramado de bárbulas y barbillones actual).
5) Se añaden más crestas formadoras de barbas en un lado del folículo: aparecen plumas pennadas asimétricas. Aquí podría haber empezado a surgir el vuelo. Archaeopteryx ya presentaba plumas de este tipo.

 

Lo mejor de esta teoría es que cuenta con apoyo por tres vías diferentes:
1) La diversidad de las plumas de las aves modernas, en las que se ven representados todos los estadíos del desarrollo. Esto demuestra que todos los estadíos pronosticados son realmente factibles y que no hay que inventar ninguna estructura teórica, como pasaba con las escamas deshilachadas de reptiles de las teorías anteriores.
2) Hallazgos moleculares confirman los tres primeros estadíos del modelo con dos genes que participan en todos ellos.
3) Los fósiles chinos de dinosaurios con plumas confirman extraordinariamente cada estadío de la evolución de las plumas (ver esquema arriba).
Actualmente se está perfilando el modelo de Prum y Brush, y se cree que quizá el folículo apareciera después de los primeros filamentos huecos (Xu y Yu, 2009), pero el esquema general parece bastante sólido y se va probando como cierto día tras día. En palabras de Prum y Brush, “pensar que las plumas surgieron para el vuelo es como decir que los dedos aparecieron en los humanos para tocar el piano”. Más bien, las plumas fueron una exaptación en lo que al vuelo se refiere, es decir, una adaptación posterior de una estructura que servía anteriormente para otra función. Esto mismo sucede con los pulmones, que no surgieron para respirar, pero eso será otro tema para otro momento…

Zaida Ortega Diago

Lectura recomendada en español:

Zimmer C. (2011). El origen de las plumas. National Geographic, 28(2): 22-47.

Referencias:
-Xu X. y Yu G. (2009). The origin and early evolution of feathers: insights from recent paleontological and neontological data. Vertebrata Palasiatica, 10: 311-329.

Imágenes:Wikipedia y Zaida Ortega

Descargarlo en PDF: Origen_plumas.pdf

 

Martin, L. (2000). The Fossil Record of Feather Evolution in the Mesozoic Integrative and Comparative Biology, 40 (4), 687-694 DOI: 10.1093/icb/40.4.687 Quiang J., Currie P.J., Norell M.A., & Shu-An J. (1998). Two feathered dinosaurs from northeastern China Nature : 10.1038/31635 Prum, R., & Brush, A. (2002). The Evolutionary Origin And Diversification Of Feathers The Quarterly Review of Biology, 77 (3), 261-295 DOI: 10.1086/341993 Prum, R., & Brush, A. (2003). Which Came First, the Feather or the Bird? Scientific American, 288 (3), 84-93 DOI: 10.1038/scientificamerican0303-84 Xu X, Zhou Z, & Prum RO (2001). Branched integumental structures in Sinornithosaurus and the origin of feathers. Nature, 410 (6825), 200-4 PMID: 11242078

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26 Comentarios en “Sobre el origen de las plumas”

  1. gastón 13 noviembre, 2012 en 0:17 #

    me confundi de pagina, yo solo queria saber los tipos de plumas de las aves

  2. Victor Tagua 9 marzo, 2012 en 9:45 #

    Seguimos descubriendo nuevas cosas sobre el plumaje de los dinosaurios. Al final vamos a tener que hacer un post recopilatorio
    Ahora le toca el turno a los Microraptores
    http://fundaciondinosaurioscyl.blogspot.com/2012/03/el-poderoso-encanto-del-microrraptor.html

  3. victortagua 25 enero, 2012 en 9:45 #

    Nuevas noticias:
    Archaeopteryx tendría en sus alas, al menos, una pluma negra
    http://www.nature.com/ncomms/journal/v3/n1/full/ncomms1642.html

    Vamos averiguando poco a poco la coloración de algunos dinosaurios emplumados

    • Zaida 26 enero, 2012 en 8:27 #

      Qué guay Victor, luego me lo miro!

      Pasito a pasito…, podíamos ir colgando los avances según salen y con el tiempo hacer un antes y un después a ver qué cosas se han descubierto. Es increíble lo que se puede ir obteniendo con los mismos fósiles (razón de más para conservarlos lo mejor posible).
      Saludos!!

  4. victortagua 19 enero, 2012 en 9:24 #

    Y se me ha olvidado comentar también las estructuras similares a plumas del Psittacosaurus, antepasado de los Triceratops que tenían una especie de crin en la cola que podrían ser supuestas plumas aunque hay que ser precavidos aun. Lo más curioso es lo alejados filogenéticamente que están ambos grupos
    http://sites.google.com/site/paleoaeolos/aves/origen/los-dinosaurios-chinos-y-el-origen-de-las-aves/los-inosaurios-chinos-y-el-origen-de-las-aves-ii/los-dinosaurios-chinos-y-el-origen-de-las-aves-iii/los-dinosaurios-chinos-y-el-origen-de-las-aves-iv

  5. victortagua 18 enero, 2012 en 17:02 #

    Y se me ha olvidado decir que con Archaeopteryx tuvimos también un caso como el de Plutón. Si éste ya no es un planeta, nuestro fósil favorito ya no es un ave.
    http://www.elpais.com/articulo/sociedad/Archaeopteryx/primera/ave/historia/elpepusoc/20110728elpepusoc_7/Tes

    • Zaida 18 enero, 2012 en 18:13 #

      Anda! Me busqué los artículos de Xu y ese me lo pasé por alto… De todas formas aviso de que Xu tiende, por lo que he leído, a ser controvertido sin aportar mucha prueba, o menos que los demás, así que ya veremos cómo acaba todo.
      Sea ave o pre-ave, lo bonito es que vayan apareciendo más fósiles que nos ilustren la evolución con la mayor precisión posible.
      Saludos Victor!!!

      • victortagua 18 enero, 2012 en 18:24 #

        Sí, Zaida, a Xu parece que le va la polémica y que hace las cosas para que hablen de él, pero va sacando cosas muy interesantes

  6. victortagua 18 enero, 2012 en 14:21 #

    Los avances en el tema de las plumas y dinosaurios emplumados cada vez son mayores. Recuerdo leer cosas en 2003 en la revista Investigación y Ciencia y al ver lo del National Geographic de 2011 te das cuenta de como va la cosa.
    Y otro dato que me llama la atención sobre eso es ver los “falsos” velocirraptores (en realidad son Deinonychus) de Parque Jurásico 1 y los emplumados de JP3. A ver cómo salen en la 4 que debe salir en 2 años aunque no dirigida por Spielberg.
    http://2.bp.blogspot.com/_nJLGJOxc1is/TQan03Zrj0I/AAAAAAAAAEk/jIO1yNH0N64/s1600/velociraptor.jpg
    http://3.bp.blogspot.com/-1PqkADFU9vk/TsiasngXdqI/AAAAAAAAB6c/fZrsEpP2poo/s1600/raptor01.gif

    • Zaida 19 enero, 2012 en 8:06 #

      Gracias Victor! Pues mola un montón con las plumas!, y eso que las han hecho discretas xD

      Desde el hallazgo de Liaoning la cosa está que no para. Los artículos que comentas los tengo, de hecho el de Scientific American (que es el original del de Investigación y Ciencia) es en el que más centré el post (lo habrás notado xD). Me parece un resumen muy completo y coherente, del resto añadí lo que ampliaban en cada caso.
      El de NG a mí me encanta, pero algunas cosas que proponen también hay que tomarlas con cautela de momento… . Eso sí, las ilustraciones son cojonudísimas! Saludos

  7. Félix Díaz 18 enero, 2012 en 13:57 #

    Observando el cladograma, se puede apreciar que los tiranosáuridos ya deberían tener plumas, aunque fuera del tipo 2 ó 3. La verdad, imaginar uno de esos bichos de Jurasic Park con plumas ya no es lo mismo.

    • victortagua 18 enero, 2012 en 14:14 #

      Ya se propone a los tiranosaúridos como emplumados. Yo la verdad es que me imagino con plumas más a las crías y que las pierdan al hacerse adultos porque quizá el tamaño de los adultos les permite la gigantotermia (homeotermia por gigantismo) como ocurre con las tortugas marinas y los tiburones blancos.

      Los de National Geographic ya empiezan a hacer los documentales de dinosaurios con tiranosaurios emplumados

      • Zaida 18 enero, 2012 en 18:09 #

        Lo que pasa es que no estamos acostumbrados a verles con plumas aún, y que, hasta que se conozcan los colores de las plumas (si llega a hacerse) la interpretación es muy libre. Pero tampoco es descabellado pensar que los adultos retuvieran las plumas, bien para ayudarse a guardar el calor (los mamíferos y son homeotermos y aún así se ayudan de pelo y grasa para ello), bien para comunicación entre individuos, etc…
        Iremos sabiendo más en el futuro, esperemos :)

      • felixdiaz 18 enero, 2012 en 19:03 #

        Sí, ya lo conocía. Pero creo más probable que las plumas las tuvieran las crías que los adultos. En los mamíferos grandes se tiende a perder el pelo, pues con el tamaño ya cuentan con un buen sistema termorregulador (la pérdida de calor es menor al tener menos superficie por masa corporal). Por eso un gran animal emplumado podría tener problemas de calor excesivo, y si sus plumas se reducen al mínimo le iría mejor.

        • Zaida 18 enero, 2012 en 19:22 #

          Me refería a interpretación libre porque no sabemos los colores de cada especie, ha que imaginarlos.
          No lo sé, es posible que las perdieran o redujeran en estado adulto, pero sí es cierto que si eran ectotermos (que es lo que se asume tradicionalmente, pero no se descarta que hubiera especies endotermas, incluso que muchas lo fueran) hay que tener en cuenta que al no producir calor metabólico, aunque tengan menos superficie/volumen por la que perder calor, a lo mejor no les sobraba tanto calor como a los mamíferos. Lo de producir calor metabólico produce una diferencia muy importante en la termorregulación. De cualquier forma, aunque fueran ectotermos, aunque las plumas les vinieran bien en general también podrían ser un problema a la hora de evitar situaciones peligrosas de sobrecalentamiento, eso sí, pero es posible que lo contrarrestaran mediante un comportamiento termorregulador cuidadoso.
          En conclusión: que en ectotermos el modelo costes-beneficios de la fisiología y ecología térmica es muy sutil. En ectotermos es más sencillo suponer esas cosas.

          Por otro lado (y termino el rollaco): si hay fósiles de adultos con plumas, apañamos el tema de forma más rápida y fiable. No sé si los que hay eran adultos o juveniles, pero me extraña que se tratase sólo de juveniles, sería cuestión de revisarlo…

        • victortagua 18 enero, 2012 en 19:23 #

          A eso me refiero, Felix, que en las crías habría plumones y en los adultos, escamas con colorido incluido ya que tendrían gigantotermia.

  8. felixdiaz 18 enero, 2012 en 11:21 #

    ¿Y cuando un dinosaurio emplumado de esos te lo hace sobre la cabeza? Como dice un viejo chiste: ¡Menos mal que las vacas no vuelan! Ni los dinosaurios de gran tamaño…

    • Zaida 18 enero, 2012 en 11:23 #

      Ja, ja, ja, ahí ya se rompe la magia…

  9. Zaida 18 enero, 2012 en 10:23 #

    Efectivamente, es alucinante pensar que todos los días vemos dinosaurios voladores (y bien bonitos, con sus plumas complejas y todas sus adaptaciones punteras!!). Eso le dá más gracia a una simple paloma o un gorrión si te los cruzas por la ciudad :)
    Saludos Félix!!

  10. felixdiaz 18 enero, 2012 en 9:47 #

    Muy interesante. Conocía el desarrollo de los pelos pero no el de las plumas, y veo que son mucho más complejas. Podrían suponer un importante avance en la evolución de los dinosaurios, y gracias al mismo aún sobreviven dinosaurios con plumas, sólo que los llamamos aves.

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