El arbusto evolutivo (II). Los posibles homininos

Yacimientos de los tres géneros considerados como «posibles homininos».

El grado de los «posibles homininos» incluye cuatro taxones que pueden pertenecer al clado humano, es decir, pueden ser homininos, aunque también pueden pertenecer a clados de simios. Hablamos de «posibilidad» porque hay que tener presente algo muy importante: las características craneales y dentales [1] que se atribuyen a estos especímenes y que se consideran diagnósticas del clado humano (fundamentalmente la posición del foramen magno y la forma y tamaño de los caninos) pueden ser homoplasias, es decir, características similares en dos o más taxones que no han sido heredadas de su último antepasado común, sino que han evolucionado de forma independiente.

Esto, unido al hecho de que los restos de estos especímenes son escasos y fragmentarios, hace más prudente considerarlos como «candidatos» a ser los primeros miembros del clado humano antes que asumir que «son» homininos. De hecho, aunque aquí sigamos la tradicional denominación con cuatro géneros distintos, no son pocas las voces que sostienen que habría que incluirlos en un mismo género (Ardipithecus, el único género bien identificado) en tanto no se aporten pruebas claras acerca de la locomoción o dentición diferencial del resto, es decir, mientras no se aporten datos más contundentes de que ocupan clados distintos o presentan estrategias adaptativas peculiares.

Sahelanthropus tchadensis

Nombre taxonómico

Sahelanthropus tchadensis ―Brunet, et al. (2002)― Es el taxón con el que se identifica a los fósiles descubiertos en el año 2001 en Toros-Menalla (República de Chad). Antigüedad: entre 7 y 6 Ma.

Holotipo TM266-01-60-1, Sahelanhropus tchadensis: vistas frontal, lateral, superior y basal (Brunet et al., 2002).

Espécimen tipo (holotipo)

TM266-01-060-1, el cráneo deformado de un adulto. El resto del hipodigma (bastante escaso) lo forman seis fragmentos de mandíbulas y algunos dientes. No se ha publicado ninguna descripción de restos postcraneales.

Características y comportamiento

Sahelanthropus tchadensis es un animal del tamaño de un chimpancé o un bonobo que muestra una novedosa combinación de rasgos primitivos y derivados. Gran parte de la base y la bóveda craneal son parecidas a las del chimpancé ―estamos ante un cráneo de aspecto primitivo― pero la posición relativamente anterior del foramen magno (orificio que conecta el cerebro y la médula espinal) es similar a los homininos. Esta característica, que implicaría una forma de caminar erguida, es la más importante a la hora de catalogarlo como un «posible» hominino.

Otros rasgos que lo alejan del clado Pan (chimpancés) son el toro supraorbital, la falta de hocico [2] –lo que se conoce técnicamente como «prognatismo subnasal reducido»–, los caninos son pequeños y están desgastados en el ápice (en la punta) [3], las cúspides de los molares bajas y redondeadas, el esmalte dental relativamente grueso y el hueso ramus de la mandíbula relativamente grueso.

Vivía en una región húmeda de praderas y bosques abiertos y tenía una capacidad craneal estimada de entre 360 y 370 cm3.

Referencia

Orrorin tugenensis

Nombre taxonómico

Orrorin tugenensis ―Senut, et al. (2001)―. El primer fósil que más tarde fue atribuido a Orrorin fue un molar inferior (KNM LU 335) hallado en 1974 por Martin Pickford en el yacimiento de Cheboit, Tugen Hill (Kenia). Los trece fósiles hallados hasta ahora proceden de la formación Lukeino (entre ellos tres fragmentos de fémur). Antigüedad: entre 6 y 5,8 Ma.

Holotipo Orrorin tugenensis.
C: BAR 1000'00, fragmento de mandíbula izquierda
con M3, vista bucal.
D: BAR 1000'00, fragmento de mandíbula izquierda con M2–3, vista lingual.
E: BAR 1000'00,
fragmento de mandíbula izquierda con M2–3, vista oclusal. (Senut, et al. 2001).

Espécimen tipo

BAR 1000´00, un fragmento de mandíbula recuperado en la localidad Kapsomin de Tugen Hill (Kenia).

Características y comportamiento

Tras el examen de la morfología de los tres fragmentos de fémur, se ha interpretado que Orrorin era un bípedo obligado ―Richmond y Jungers (2008)― aunque otros investigadores interpretan la morfología del cuello femoral como indicativa de una mezcla de locomoción bípeda y arbórea ―Ohman, et al. (2005)―.

Por otro lado, los descubridores admiten que gran parte de la morfología dental es muy parecida a la de otros simios: el canino es grande y los incisivos y premolares terminan en punta (como sucede en los chimpancés). En cambio, los molares son relativamente pequeños y cuentan con esmalte dental grueso.

Sus descubridores ven a Orrorin como un hominino adaptado a una vida arbórea, pero que era capaz de andar erguido cuando se movía por el suelo. Probablemente era frugívoro y se alimentaba principalmente en los árboles.

Como dato interesante debemos señalar que el conjunto de fósiles originales se conservó en un museo de Kipsaraman. Sin embargo, tras su cierre, el destino de estos fósiles es un gran misterio. En 2009 se publicó un comentario del responsable de los museos de Kenia afirmando que los fósiles de Orrorin estaban depositados en un banco de Nairobi, pero el Museo Nacional de Kenia no tenía ninguna información al respecto. En definitiva, en la actualidad estos fósiles están desparecidos. Sin duda una enorme pérdida para la ciencia.

Referencias

  • Ohman, J. C., et al. (2005), "Questions about Orrorin femur". Science, vol. 307, núm. 5711, p. 845.
  • Richmond, B. G. y Jungers, W. L. (2008), "Orrorin tugenensis femoral morphology and the evolution of hominin bipedalism". Science, vol. 319, núm. 5870, p. 1662-1665.
  • Senut, B., et al. (2001), "First hominid from the Miocene (Lukeino Formation, Kenya)". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, vol. 332, núm. 2, p. 137-144.

Ardipithecus kadabba

Nombre taxonómico

Ardipithecus kadabba ―Haile-Selassie, et al. (2004)―. Esta nueva especie se designó en función de once fósiles que comprenden restos craneales y postcraneales descubiertos en 1997 (hechos públicos en 2001); además de seis dientes descubiertos en 2002. Todo el hipodigma se ha recuperado en cinco localidades datadas entre 5,8 y 5,5 Ma dentro del área de estudio del Middle Awash en Etiopía.

Holotipo Ardipithecus kadabba.
A. ALA-VP-2/10, mandíbula y dientes asociados; ALA-VP-2/120, cúbito y eje del húmero; ALA-VP-2/11, falange de la mano.
B. AME-VP-1/71, vistas lateral, inferior y dorsal de la falange del pie.
C. STD-VP-2, dientes y clavícula parcial.
D. DID-VP-1/80, falange de la mano.
E. ASK-VP-3/160, vista oclusial, mesial y bucal; ASK-VP-3/78, vista posterior. (Haile-Selassie, 2001).

Espécimen tipo

ALA-VP-2/10, una mandíbula parcial con dientes asociados.

Características y comportamiento

Las principales diferencias entre Ardipithecus kadabba y Ardipithecus ramidus (que veremos a continuación) son que las crestas apicales de la corona del canino superior de este taxón son más grandes, y que el contorno de la corona del P3 (tercer premolar inferior) en Ar. kadabba es más asimétrico que en Ar. ramidus.

Haile-Selassie sugiere que estamos ante una morfoclina (una gradación continua de cambio anatómico en el espacio y el tiempo) en la morfología de los caninos superiores, donde Ar. kadabba muestra la morfología más simiesca mientras que Ar. ramidus y Australopithecus afarensis se interpretan como más parecidos progresivamente a las coronas más bajas y asimétricas de los homininos posteriores.

La falange del pie (AME-VP-1/71) combina una curvatura simiesca con una forma parecida a la de Au. afarensis en la articulación proximal. Esta falange —a partir de la que se defiende su carácter de hominino, 600.000 años más moderna que el resto de fósiles y descubierta en un yacimiento situado a 20 km del resto— tiene un particular aplanamiento dorsal que aparece en las falanges de los bípedos pero no en las de los simios africanos. Esta forma concreta se asocia con el movimiento de los dedos del pie al propulsar la zancada.

Referencias

  • Haile-Selassie, Y. (2001), "Late Miocene hominids from the Middle Awash, Ethiopia". Nature, vol. 412, núm. 6843, p. 178-181.
  • Haile-Selassie, Y.; Asfaw, B. y White, T. D. (2004), "Hominid cranial remains from upper pleistocene deposits at Aduma, Middle Awash, Ethiopia". American Journal of Physical Anthropology, vol. 123, núm. 1, p. 1-10.

Ardipithecus ramidus

Nombre taxonómico

Ardipithecus ramidus ―White, et al. (1994) y White, et al. (1995)―. El descubrimiento inicial fue un molar (ARA-VP-1/1) del yacimiento Aramis. Sin embargo, se discute si una mandíbula (KNM-LT 329) hallada en Lothagam (Kenia) pertenece al hipodigma, lo que la convertiría en el descubrimiento inicial. Antigüedad: entre 4,5 y 4,3 Ma.

Holotipo Ardipithecus ramidus.
ARA-VP-6/1, dentición superior e inferior de un mismo individuo (White, et al. 1994)

Espécimen tipo

ARA-VP-6/1. Se trata de dientes asociados hallados en 1993 en el área de estudio del Middle Awash en Etiopía.

Características y comportamiento

Tim White y sus colaboradores clasificaron inicialmente todos estos especímenes dentro del género Australopithecus y nombraron una nueva especie: Australopithecus ramidus. Sin embargo, un año más tarde decidieron llevar las diferencias al rango de género nombrando el taxón Ardipithecus ramidus.

Los fósiles que se han publicado incluyen dos esqueletos asociados, uno de los cuales (ARA-VP-6/500) ―conocida como «Ardi»― conserva un cráneo parcial, unas manos y pies bien conservados, un trozo de la base del cráneo, mandíbulas, dientes asociados, dientes aislados, dos vértebras, una primera costilla, fragmentos de huesos largos y otros fósiles postcraneales aislados. En total contamos con más de un centenar de fósiles de más de 20 individuos.

Ar. ramidus posee algunas características comunes con especies actuales de chimpancés y con los simios africanos en general. Por otro lado, se defiende que algunas características dentales y craneales son compartidas únicamente con otros homininos posteriores como Au. afarensis. Este es el motivo por el que se incluye en el clado humano.

Tenía una capacidad craneal pequeña, entre 300 y 350 cm3, similar al de las chimpancés hembras. Los caninos se proyectan hacia afuera menos que en el caso de los chimpancés mientras que los dientes postcaninos son relativamente pequeños. Esto unido a un esmalte dental grueso indica que su dieta era omnívora. A pesar de poseer unas manos y pies parecidos a las de los simios, la posición del foramen magno y la reconstrucción del hueso de la pelvis (bastante dañado) se utilizan como argumentos a favor de que «Ardi» poseía una postura bípeda. Eran animales que se movían con agilidad en los árboles (con una longitud de brazos y piernas muy similar) y que poseían una locomoción bípeda terrestre más primitiva que la que veremos en Australopithecus.

Referencias

José Luis Moreno

Notas

[1] Una de las características distintivas de los humanos es nuestra dentición. Nuestros caninos son muy pequeños en relación con nuestros molares, nuestro esmalte dental es grueso y nuestra arcada dental es ancha y tiene una característica forma parabólica. Por el contrario, los caninos de los chimpancés, por ejemplo, son tan grandes que necesitan que haya un espacio –llamado diastema– entre éstos y los incisivos para que tanto los dientes superiores como los inferiores puedan encajar cuando la boca se cierra. Además su arcada dental es mucho más alargada y tiene una morfología rectangular.

[2] La parte de la cara que se proyecta hacia fuera que incluye la nariz y la boca.

[3] Esta morfología se da en las formas más evolucionadas de homininos. En cambio, el desgaste de los dientes en los simios se produce a lo largo de la corona dado que el canino superior se afila regularmente al rozar con el P3, el tercer premolar, cuando se abre y cierra la boca.

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